欧洲大片森林分布的生长下降

世界各地的生态系统受到全球环境变化的影响。森林是重要的陆地生态系统，人类活动引起的气候变化在森林中产生级联效应的证据越来越多，对水和碳(C)循环以及社会服务产生深远影响。

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包括主要物种的整个分布范围在内的大规模评估可以用来回答有关这些后果的进化问题。

这篇文章回顾了最近发表在通信生物学该机构关注的是气候变化导致的欧洲山毛榉林生长下降。

森林覆盖预测研究长期以来一直关注气候变化与森林存在/丰度之间的关系。以生态学为基础的对物种生长性能的预测还不是很清楚。

树木生态学分析中经常提供当地数据，这为生长对当地生境条件和气候变化的响应提供了有用的区域理解。尽管目前在树木年轮研究方面取得了突破，但对实际生长和预期生长的时空调查，尤其是在包括物种地理和气候分布的尺度上，仍然很少。

年轮群落已经建立了国际树木年代学数据库，然而，这些数据库往往在物种、生物群落和落后种群方面存在偏见或限制，限制了它们在生态学应用方面的效用。

然而，要想成功地扩大树木年轮数据的规模，就需要建立广泛的网络，涵盖主题物种的各种生物气候和生态条件。

为了使这成为可能，研究人员建立了一个丰富的、针对物种的网络，以支持比较生态分析，从欧洲5800棵树和324个样本地点测量了超过78万环宽，覆盖了树木的完整生物光谱Fagus sylvatica L。(下称山毛榉)(图1)。

图1所示。山毛榉地的空间和气候变化。A.欧洲山毛榉自然分布范围内324个研究地点(黑点)的地理分布(绿色区域基于EUFORGEN地图)。B.欧洲山毛榉采样点的气候包络，考虑年温度和降水。根据Metzger等人详细描述的环境区域对站点进行标记。图片来源:Caudullo等人，2017;Metzger等人，2005年

从生态和社会经济的角度来看，山毛榉是欧洲最重要的森林物种之一。山毛榉在冰川后的再造林中发挥了重要作用，从地中海的避难所迅速蔓延到欧洲大陆的中部和北部地区。由于气候的快速变化，山毛榉在其地理和生态范围内处于濒危状态。

研究结果表明，这种物种的发育模式随着时间的推移发生了巨大的变化，尤其是在南部地区。模拟结果显示，最近的扩张受到气候的限制，并受到地点特定变量的影响。

在这方面，预测的降水减少和温度升高将导致树木总产量下降，特别是如果两者同时发生。即使在最坏的气候变化情况下，未来在高纬度地区树木的生长也会大大加快。

结果与讨论

根据赤aike信息准则(AIC)值，整个模型包含了所有被检验的显著变量和相互作用，在预测欧洲物种的发展方面是最准确的(表1)。

表1。模型的验证。每一行代表一个单一模型，每个彩色列代表每组预测变量的包含情况(红色为湿度条件(AI)，蓝色为季节性气候温度和降水变量(Cli)，黄色为地理变量(Geo)，绿色为随机效应(RE))。对每个模型，分别显示赤aike信息准则值和差值、χ2检验值和χ2检验和p (Chisq, Pr > Chisq))的自由度(Df)。来源:马丁内斯·德尔·卡斯蒂略，等, 2022

	人工智能	Cli	地理	再保险	另类投资会议	ΔAIC	Chisq	Df	公关
零模型	- - - - - -	- - - - - -	- - - - - -	●	642591.5	25404.4	NA	NA	NA
	●	- - - - - -	- - - - - -	●	642509.6	25322.5	83.9	1	5.32 e-20
	- - - - - -	- - - - - -	●	●	642417.9	25230.8	95.8	2	1.61 e-21
	●	- - - - - -	●	●	642348.3	25161.2	77.6	4	5.66 e-16
	- - - - - -	●	- - - - - -	●	624421.0	7233.9	17949	11	0
	●	●	- - - - - -	●	621819.4	4632.3	2639.6	19	0
	- - - - - -	●	●	●	618820.9	1633.9	3038.4	20.	0
完整的模型	●	●	●	●	617187.1	0．0	1647.9	7	0

利用GLMM表明，纬度和海拔等地理变量与干旱指数(AI)的相互作用在解释山毛榉生长变异方面是重要的。

变量间的相互作用对模型山毛榉生长有显著影响。抛开每个季节性气候变量的相对重要性和权重，研究结果表明，平均干旱度以及地理成分海拔和纬度调节着对每年变化的气候的大部分敏感性。

计算了稳定基面积为86059.03的全种群典型山毛榉树连续两个31年期间的平均生长率，以评估过去几十年的山毛榉林性能(图2)。

图2。过去几十年山毛榉生长的空间格局。BAI的平均估计值(毫米²) (a)和1986-2016 (b)，根据324个站点年代学网络推导出的理论树计算。图片来源:Martinez del Castillo等人，2022年

研究结果表明，在过去60年里，整个欧洲山毛榉的生长存在显著的时空差异(图3)。与山毛榉的南部分布极限相比，在西北部和中欧的低海拔地区，特别是比利时、荷兰、丹麦和不列颠群岛的沿海地区，树木的生长速度要大得多。在中欧、阿尔卑斯山和喀尔巴阡山脉的高海拔地区，也模拟了较低的树木生长。

图3。整个欧洲山毛榉生长的空间格局发生了变化。树木生长变化以1986 - 2016年相对于1955-1985年期间平均值的BAI变化百分比表示。图片来源:Martinez del Castillo等人，2022年

1955年至1985年和1986年至2016年的生长变化的空间表现表明，欧洲大部分山毛榉范围的生长显著下降(图3)。这种下降的强度在欧洲各地有所不同，低纬度地区的强度较小，高纬度地区的强度增加，表明森林生长下降存在明显的纬度梯度。

在各种气候变化情景下，GLMM产生可变的BAI模式(图4)。即使在更乐观的SSP1-2.6情景中，跨地理梯度的增长差异也大于两个历史时期之间观测到的增长变化。与1986-2016年的基线相比，预计2020 - 2050年期间南欧的增长将放缓至多30%(图4a)。

除了南欧(如巴尔干半岛)更明显的增长下降，以及21世纪末期更加两极分化的模式之外^圣世纪，2040-2070年和2060-2090年的模式具有可比性(图4b, c)。

图4。树木生长的相对变化。根据SSP1-2.6 (a - c)和SSP5-8.5 (d - f) CMIP6气候情景对不同时期的变化进行了预测:2020-2050 (a, d)、2040-2070 (b, e)和2060-2090 (c, f)。在该面板中，BAI变化以与1986-2016年期间相比的变化百分比表示。图片来源:Martinez del Castillo等人，2022年

图4d-f显示了更有可能的SSP5-8.5情景如何导致整个欧洲大片地区山毛榉产量的大幅下降。

这项研究揭示了一种重要的欧洲树种在过去60年和未来80年的生长模式发生了巨大变化。近几十年来，向欧洲南部分布边界生长下降尤其严重，随着气候变暖和变干燥，这种普遍模式将继续下去。

GLMM模型表明，温度和可用水的变化都是由特定地点的气候变量控制的，这是大部分生长差异的原因。

此外，调查结果证实了最近中欧增长放缓的说法。通过这种方式，这项研究弥合了研究之间的差距，提供了一个全面的分析，表明在20世纪80年代，在该物种活动范围的最北部地区，山毛榉树的生产力和碳封存稳步下降。

适应性管理对于确保森林生存能力和限制气候变化的负面后果至关重要。为了实施这些管理措施，研究人员必须确定不同时空尺度上物种特有的气候影响。通过这种方式，经验模型帮助森林管理者预测气候对未来森林生长的影响，例如，允许在人工林中进行物种选择或帮助迁移规划。

结论

研究人员在分析了欧洲前所未有的山毛榉生长网络的增长原因后发现，从1955年到2016年，山毛榉生长速率普遍下降。这种减少在整个欧洲都很普遍，除了丹麦、挪威和瑞典的北部分布范围，以及海拔较高的山区。

由于生长下降被观察到是树木死亡的前奏，这些主要的生长变化表明森林死亡率更高。鉴于山毛榉林作为碳汇的强度预计将减少，这些发现对最近关于气候变化导致陆地碳储量上升的预测提出了质疑。

期刊引用

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